Hücre

Hücrenin Keşfi ve Hücre Teorisi

Hücrenin keşfi İngiliz bilim adamı Robert Hooke tarafından 1665 yılında gerçekleştirilmiştir. Robert Hooke şişe mantarlarından aldığı kesiti, mikroskopta incelemiş ve boş odacıklar şeklinde gördüğü yapılara hücre adını vermiştir.

1858 yılında Rudolph Wirchow'un katkılarıyla günümüzdeki hücre teorisi ortaya çıkmıştır. Bu teoriye göre;

Bütün canlılar, bir ya da birçok hücreden oluşmuştur.
Hücreler, canlıların temel yapısal ve fonksiyonel birimidir.
Hücreler, daha önce var olan hücrelerin bölünmesiyle oluşur.

Bilim ve teknolojinin ilerlemesiyle bu teoriye aşağıdaki maddeler eklenmiştir.

Hücreler kalıtım materyalini içerir ve bunu yavru hücrelere aktarır.
Hücreler tüm metabolik olayların gerçekleştiği birimdir.

Hücrelerin incelenmesinde ilk olarak ışık mikroskobu kullanılmıştır. Işık mikroskopları objenin gerçek boyutunu yaklaşık 1000 kez büyütebilir. Bu nedenle ışık mikroskobu ile hücreler gözlenebilmiş; fakat çok küçük yapıda olan organeller tam olarak incelenememiştir.

Bu nedenle hücrenin keşfi 17. yüzyılda olmasına rağmen, hücre coğrafyası 1950'lere kadar büyük ölçüde haritalanamamıştır. Bu yıllarda elektron mikroskobun kullanıma girmesiyle hücre biyolojisi ile ilgili bilgimiz hızla artmıştır.

Hücreler yapılarına göre prokaryot ve ökaryot hücre olmak üzere ikiye ayrılır.

Prokaryot Hücre

Zarla çevrili çekirdek ve organelleri olmayan hücrelerdir.

Bakteriler ve arkeler prokaryot hücre yapısına sahiptirler.

Ökaryot Hücre

Zarla çevrili çekirdek ve organelleri olan hücrelerdir.

Protistler, mantarlar, bitkiler ve hayvanlar ökaryot hücre yapısına sahiptirler.

Ökaryot hücreler hücre zarı, sitoplazma ve çekirdek olmak üzere üç farklı kısımdan oluşur.

Sitoplazma

Hücre zarı ve çekirdek zarı arasında bulunan bölüme denir.

Sitoplazma organeller ve bunların içinde yer aldığı yarı akışkan bir sıvı olan sitozolden oluşur.
Sitozolün büyük bir kısmını (%90) su oluşturur. Bu oran bazı canlılarda %98'e kadar yükselebileceği gibi tohum gibi bazı özelleşmiş hücrelerde %5'lere kadar düşebilir.
Bu sıvının içinde çözünmüş enzimler, RNA, organik bileşiklerin yapı taşları (glikoz, amino asit ve nükleotit gibi), yıkım tepkimeleri sonucu oluşan atık ürünler, koenzimler ve iyonlar bulunur.

Sitoplazma için de belirli görevler yapmak üzere özelleşmiş yapılara organel denir. Bu organeller; ribozom, endoplazmik retikulum, golgi cisimciği, lizozom, mitokondri, koful, sentrozom, plastitler, peroksizom ve hücre iskeleti olarak sıralanabilir.

Hücre Organelleri

Ribozom

https://ribo.zone/

Protein sentezinin gerçekleştiği organeldir. Hücredeki amino asitler ribozomlarda peptit bağları ile birleştirilerek, hücrenin ihtiyacı olan proteinler üretilir.

\[\ce{n(Amino Acid) -> Protein + (n-1)H_2O} \]

Zarsız bir organel olup, prokaryot ve ökaryot tüm hücrelerde bulunur.
Ribozomal RNA (rRNA) ve proteinlerden oluştuğundan nükleoprotein yapılıdır.
Her ribozom büyük ve küçük olarak adlandırılan iki alt bölümden oluşur. Protein sentezi gerçekleşeceği zaman bu birimler birleşerek ribozom işlevsel hale gelir.

Ribozomlar, hücrede serbest veya bir organele bağlı olarak bulunur. Serbest olarak sitoplazma sıvısı, mitokondri ve kloroplastta, bağlı olarak endoplazmik retikulum zarı üzerinde bulunur.
Genel olarak, hücrenin kullanacağı proteinler serbest ribozomlarda,
Hücre dışına gönderilecek proteinler endoplazmik retikulum zarı üzerinde bulunan ribozomlarda üretilir.

Protein sentezi çok olan hücrelerde sayıları fazla olur.
Bir hücre aynı proteinden çok sayıda üretmek isterse, birçok ribozom yan yana gelerek polizomları oluşrurur.
Bu yapılar sayesinde hücre kısa sürede aynı proteinden bol miktarda sentezler.

Hücrelerde iki farklı büyüklükte ribozom bulunur.
Prokaryotlarda, ökaryotların mitokondri ve kloroplastlarında küçük ribozom bulunur (70S).
Ökaryot hücrelerin ribozomu ise 80S'dir.

(S) SWEDBERG birimi olup, molekülün büyüklüğüne bağlı olarak ultrasantrifüjlemedeki çökelme katsayısıdır.

Endoplazmik Retikulum (ER)

Ökaryot hücrelerde, çekirdek zarından başlayıp hücre zarına kadar uzanan, kanalcık ve borucuklar sistemidir.

Alyuvar hariç tüm ökaryot hücrelerde bulunur. Hücredeki etkinliğine göre dağılımı, miktarı ve biçimi değişebilir.
Görevi hücre içinde madde taşınımını sağlamaktır. Örneğin ribozomda üretilen proteinleri golgi cisimciğine taşır.
Zarları üzerinde ribozom bulunup bulunmamasına göre ikiye ayrılır.

Granülsüz Endoplazmik Retikulum:

Üzerinde ribozom bulunmayan ER'a denir.
Granülsüz ER'da bulunan enzimler lipit ve karbonhidrat sentezinde görev alır.
Hayvan Hücrelerinde östrojen gibi steroit yapılı eşeysel hormonların üretildiği kısımdır.
Karaciğer hücrelerinde glikozun fazlasını glikojen olarak depolar.
İçerdiği enzimlerle ilaç artıklarını ve zehirleri etkisiz hale getirir.

Kas hücrelerinde, kasılma için gerekli olan kalsiyum granülsüz endoplazmik retikulumda depolanır.

Granüllü Endoplazmik Retikulum:

Üzerinde ribozom bulunan ER'dur.
Özelleşmiş hücre tiplerinin birçoğu, granüllü ER'a bağlı ribozomlar tarafından üretilen proteinleri sağlar.
Proteinlere karbonhidrat ekleyerek hücre zarının yapısına katılan glikoproteinler üretir.
Hormon ve sindirim enzimi gibi salgı proteinlerini üreten hücrelerde (pankreas gibi) bol miktarda bulunur.

Golgi Cisimciği

Yassılaşmış zarsı keseciklerden oluşur. Bu yapılara sisterne denir. Sayı doku tipine ve metabolik faaliyetlere göre değişir.

Hormon ve sindirim enzimi gibi salgı yapan hücrelerde bol miktarda golgi cisimciği ve granüllü ER bulunur.

Golgi cisimciği alıcı yüzeyi ile endoplazmik retikulumdan gelen maddeleri (proteinler, karbonhidratlar ve lipitler) alır, gerekli düzenlemeleri yaptıktan sonra gönderici yüzeyde oluşturduğu kesecikler ile ulaşacakları bölgeye (hücre zarı ve hücre duvarı) gönderir.
Granüllü ER'da sentezlenen glikoprotein, glikolipit ve lipoproteinler golgide düzenlendikten sonra plazma zarının yapısına katılır.
Golgi cisimciğinde işlenen maddeler kesecikler halinde sitoplazmanın sıvı kısmına bırakılır. Örneğin pankreas hücrelerindeki golgi cisimciğinde sentezlenen sindirim enzimleri salgı keseciklerinde depolanır ve gerektiğinde ekzositoz ile hücre dışına verilir.
Lizozom oluşumunu sağlar.

Lizozom

Sindirim enzimleri içeren zarla çevrili bir kesedir.

Lizozom oluşumunda sırasıyla ribozom, granüllü ER ve golgi cisimciği yer alır.
Ribozomda üretilen enzimler, ER ile golgiye getirilir ve burada paketlenerek kesecikler halinde sitoplazmaya bırakılır.
Bu enzimler protein, yağ, polisakkarit ve nükleik asit gibi dört farklı makromolekülü hidroliz edebilme özelliğine sahiptir.

Lizozomal enzimler pH'ı 5 olan asidik ortamda optimum faaliyet gösterirler.
Eğer birkaç lizozom parçalanır ya da içerdiği enzimler dışarı sızarsa, bu enzimler nötral pH'daki sitozolde görev yapamazlar. Ancak yaşlanan ya da ölen hücrelerde birçok lizozom birden parçalanır. Serbest kalan lizozom enzimleri hücreyi parçalar. Bu olaya otoliz denir.

Amip gibi bazı tek hücreli canlılar polimer besinleri fagositoz ile yutarlar.
Bu yolla oluşan besin kofulu lizozom ile kaynaşır ve sindirim enzimleri koful içindeki besinleri parçalar.
Glikoz ve amino asit gibi sindirim ürünleri sitozole geçer.
İnsanda bazı akyuvar hücreleri bu yöntemle vücudumuza giren zararlı mikroorganizmaları yok eder.

Lizozomlardaki hidrolitik enzimler, hücrenin kendi organik materyalinin geri dönüşümü için de kullanılır.
Bu yıpranan bir organel ya da küçük bir sitozol parçasının lizozom tarafından yutulup parçalanması ile gerçekleşir.
Bu olaya otofaji denir.
Otofaji sırasında lizozom enzimleri yuttukları maddelerin çevresindeki zarı yok eder ve açığa çıkan organik monomerler yeniden kullanılmak üzere sitozole geri döner. Böylece hücre kendini sürekli yeniler.
Örneğin insan karaciğer hücreleri, makromoleküllerin yarısını her hafta yeniden dönüştürürler.

Hücrelerin kendi lizozomları tarafından programlı olarak yıkılması, çok hücreli organizmaların gelişiminde önemli bir rol oynar.
Örneğin insan embriyosunun ellerinde bulunan perdeler lizozomlar tarafından sindirilir.
kurbağa yavrularının ergin kurbağaya dönüşümü sırasında kuyrukta bulunan hücrelerin lizozomları, bu hücreleri parçalar.

Mitokondri

Memelilerin olgun alyuvarları hariç, oksijenli solunum yapan tüm ökaryot hücrelerde bulunur.

Oksijenli solunum yaparak hücre içinde gerekli olan ATP'yi sentezler. Bu nedenle hücrenin enerji santrali olarak kabul edilirler.

\[\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + 32ATP + Heat} \]

Mitokondri çift zarla çevrilidir. Dıştaki zar düz, içteki zar ise hayli kıvrımlıdır.

İç zar kıvrımlarına krista adı verilir.
Bu kıvrımlar yüzey alanını genişleterek oksijenli solunumun hızlanmasını sağlar.

Mitokondrinin içi matriks adı verilen bir sıvı ile doludur.

Bu sıvının içinde mitokondriye özgün DNA, RNA, ribozom ve solunum enzimleri bulunur.

Mitokondri DNA'sı bakteri DNA'sı gibi daireseldir.
İçerdikleri DNA molekülü sayesinde, kendi başına bölünme yeteneğini kazanmışlardır.
Fakat DNA'larındaki bilgi sınırlı olduğu için bölünmeleri çekirdek DNA'sının kontrolünde gerçekleşir.

Kendilerine özgü ribozomları sayesinde protein sentezi yapabilirler.
Fakat içerdikleri ribozomlar sitozoldeki ribozomlardan daha küçüktür.
Ökaryot hücrelerin sitozolünde bulunan ribozomlar 80S, mitokondrinin matriksinde bulunan ribozomlar 70S'dir. (Bakteri ribozomu gibi)

Herkes mitokondrisini annesinden alır. Sperm hücresinin mitokondrileri kuyruk bölgesinde bulunur ve kuyruk döllenme sırasında yumurta içine girmez.
Bu nedenle zigottaki tüm mitokondriler yumurta hücresine, yani anneye aittir.

Mitokondride substrat düzeyinde ve oksidatif fosforilasyonla ATP üretilir.
Bu ATP'ler fotosentez hariç hücrenin enerji gerektiren tüm olaylarında kullanılabilir.

Plastitler

Plastitler bitki hücrelerinde ve alglerde bulunan organellerdir. Bakteri, arkebakteri, mantar ve hayvan hücrelerinde bulunmazlar.

Görev ve renklerine göre kloroplast, kromoplast ve lökoplast olmak üzere üç çeşit plastit bulunur.

Kloroplast

Klorofil taşıdıkları için yeşil renkli plastitlerdir.

Kloroplastlarda fotosentez olayı gerçekleşir. Bu olay sırasında karbondioksit ve su gibi inorganik maddeler güneş enerjisi yardımıyla glikoz gibi organik maddelere dönüşür. Yan ürün olarak ise oksijen gazı oluşur.

Klorofil pigmenti güneş ışınlarını soğurarak fotosentez olayını başlatır.

\[\ce{6CO2 + 6H2O ->[Klorofil][Light Energy] C6H12O6 (Glikoz) + 6O2} \]

Kloroplastlar yapraklarda, otsu gövdelerde, olgunlaşmamış sebze ve meyvelerde bol miktarda bulunur.
Odunsu gövde ve köklerde ise bulunmaz.

Bitkinin tüm hücrelerinde fotosentez gerçekleşmez. Sadece kloroplast içeren yaprak gibi hücrelerde gerçekleşir.

Kloroplast, mitokondri gibi çift zarla çevrilidir.
Kloroplastın iç kısmında tilakoit adı verilen ve yassı tanecikler şeklinde olan bir başka zar sistemi vardır.
Tilakoitler üst üste dizilmiş olup, her bir yığın granum (çoğulu grana) olarak adlandırılır.
Granumlar birbirine ara lameller ile bağlıdır.
Tilakoit zarın üzerinde klorofil pigmenti bulunduğundan granumlar yeşil renklidir.

Granaların bu yapısı yüzey artışına neden olur. Böylece daha çok klorofil pigmenti içerip, birim zamanda soğrulan güneş ışığı miktarı artar ve fotosentez hızlanır.

Granalar arasını dolduran renksiz sıvıya stroma denir.
Bu sıvı mitokondrinin matriksine benzetilebilir.
Stromanın içinde kloroplasta özgü DNA, RNA, ribozom ve fotosentez enzimleri bulunur.

Kloroplast kendine özgü DNA'sı sayesinde çekirdek kontrolünde bölünerek sayısını artırabilir.
Ayrıca ribozom içerdiklerinden fotosentez enzimlerinden bazılarını üretebilirler.
Kloroplast DNA'sı dairesel olup, ribozomları 70S'dir.

Kloroplastta fotofosforilasyon ile ATP üretilir. Bu ATP'lerin çoğu fotosentez reaksiyonları sırasında kullanılır.

Kloroplast organelinde nişasta sentezi gerçekleşir.

Mitokondri	Kloroplast
Oksijenli solunum ile ATP üretir.	Fotosentez ile glikoz gibi organik besin monomerlerini üretir.
Organik molekülleri inorganik moleküllere parçalar.	İnorganik maddeleri organik maddelere çevirir.
Çift zarla çevrilidir.	Çift zarla çevrilidir.
Kendine özgü DNA, RNA ve ribozomları bulunur.	Kendine özgü DNA, RNA ve ribozomları bulunur.
DNA'sı halkasal yapıdadır.	DNA'sı halkasal yapıdadır.
İçindeki sıvı matriks olarak adlandırılır.	İçindeki sıvı stroma olarak adlandırılır.
Substrat seviyesinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretir.	Fotofosforilasyon ile ATP üretir.

Kromoplast

Bitkilere yeşil hariç diğer renkleri veren pigmentlerdir. Bitkilerde sarı (ksantofil), turuncu (karoten) ve kırmızı (likopen) renkte olan plastitler kromoplastlardır.

Kromoplastlar çiçeklerde, yapraklarda, meyvelerde ve bazı bitkilerin köklerinde bulunur.
Örneğin sonbaharda yeşil yaprakların sararması ve ham iken yeşil olan domatesin olgunlaşırken kızarması bu duruma örnek olarak verilebilir.

Lökoplast

Kloroplast ve kromoplastlardan farklı olarak renksiz plastitlerdir.

Görevi nişasta, protein ve yağ depolamaktır. Örneğin patateste nişasta, ayçiçeği tohumunda yağ, fasülye tohumunda protein depolar.
Bitkinin kök, toprak altı gövdesi ve tohum gibi depo organlarının hücrelerinde bulunur.
Uzun süre ışık alan lökoplastlar, yeşil renkli kloroplasta dönüşebilir.

Plastitler birbirine dönüşebilir.

\[\ce{Lökoplast ->[Light] Kloroplast ->[Klorofilin bozulması] Kromoplast} \]

Koful

Kofullar hücre zarı, endoplazmik retikulum veya golgi cisimciği tarafından oluşturulabilir. Farklı hücre tiplerinde farklı işlevlere sahiptirler.

Besin kofulu, endositoz yoluyla hücreye alınan büyük moleküllü besinleri bulunduran kofuldur.
Amip, paramesyum gibi hücre içi sindirim yapabilen canlılarda ve insanların akyuvar gibi fagositoz yapabilen hücrelerinde oluşur.
Bu kofullar lizozom ile birleştiğinde koful içindeki maddeler sindirilir.

Kontraktil koful, tatlı suda yaşayan bazı canlılarda bulunur. Bu canlılar hipotonik bir ortamda yaşadığından sürekli su alır.
Kontraktil kofullar bu suyun fazlasını enerji harcayarak dışarı atar ve hücrenin patlamasını engeller.

Kontraktil koful tatlı sularda yaşayan bir hücreli organizmalar (paramesyum, amip, öglena) ile sünger ve hidra gibi bazı omurgasız hayvanlarda bulunur.

Tatlı suda yaşayan bir organizmanın yaşadığı ortama madde ilave edilerek ortamın yoğunluğu artırılırsa, hücreye giren su miktarı azalacağından kontraktil kofulun çalışma hızı azalır.

Olgun bitki hücrelerinde genellikle daha küçük kofulların kaynaşması ile oluşan büyük bir merkezi koful bulunur.

Merkezi koful, bitki hücrelerinin büyümesinde temel bir rol oynar.
Ayrıca hücrelerin tugor basıncının ayarlanmasında da görev yapar.

Bazı bitkilerin kofullarında, asit ve bazlar ile renk değiştirebilen antosiyanin gibi pigmentler bulunur.

Sentrozom

Hücre bölünmesinde görev yapan bir organeldir. Mikrotübül organize edici merkez olarak adlandırılır.

Bir sentrozomun içinde bir çift sentriyol bulunur. Her bir sentriyol dokuz adet üçerli mikrotübülden oluşur. Bu mikrotübüller silindirik yapı oluşturacak şekilde dizilir.

Hücre bölünmesinden önce, her sentriyol kendini eşler. Böylece her biri bir çift sentriyol içeren iki sentrozom oluşur. Bunlar hücrenin zıt kutuplarına hareket eder ve aralarında iğ iplikleri (mikrotübüller) oluşur. Bu yapılar bölünme sırasında sentromer bölgelerinden kromozomlara tutunarak kromozomların hareketinde görev alır.

Olgun alyuvar ve yumurta hücresi hariç tüm hayvan hücrelerinde sentrozom bulunur.

Yüksek yapılı bitki hücrelerinde ve mantarlarda sentrozom yoktur. Bu hücrelerde iğ iplikleri diğer mikrotübül organizasyon merkezleri tarafından oluşturulur.

Kanser tedavisinde kullanılan yöntemlerden biri de kemoterapidir. Kemoterapide kullanılan ilaçlar sentrozom organelini işlevsiz hale getirir. İğ ipliklerinin oluşturulamaması kanserli hücrelerin bölünmesini durdurur.

Hücre İskeleti

Ökaryot hücrelere şeklini veren ve hücre içi organizasyonu sağlayan yapıların tümüne hücre iskeleti denir.

Hücre iskeleti, hücreye şekil vermenin yanında organellerinin hücre içinde yer değiştirmesinde ve hücre bölünmesi sırasında kromozomların hareketinde de rol oynar.

Hücre iskeleti mikrofilament, ara filament ve mikrotübül olarak adlandırılan üç temel yapıdan oluşur.

Mikrofilament

Üst üste sarılı iki adet aktin proteininden oluşurlar. Diğer liflere göre daha incedirler.

Mikrofilamentlerin temel işlevleri aşağıda verilmiştir:

Hücre biçiminin korunması.
Kasların kasılıp gevşemesi.
Bölünme sırasında hayvan hücrelerinin boğulmaması.
İnce bağırsakta mikrovillus oluşumu.
Amipte yalancı ayak oluşumu.

Ara Filamentler

Farklı tipte proteinlerin birleşmesi sonucunda oluşurlar. Mikrotübülden ince, mikro filamentten ise daha kalındırlar. Kararlı bir yapıları vardır.

Ara filamentlerin temel işlevleri aşağıda verilmiştir.

Hücre biçiminin korunması.
Şekirdek ve diğer organellerin hücre içinde sabitlenmesi.
Aynı dokuya ait hücrelerin bir arada kalmasının sağlanması.

Mikrotübüller

Yapısında tübilin adı verilen proteinler bulunur. En kalın olan liflerdir.

Mikrotübüllerin temel işlevleri aşağıda verilmiştir.

Hücre biçiminin korunması.
Hücrelerin ve hücre içindeki organellerin yer değiştirmesi.
Hücre bölünmesi sırasında kromozomların ayrılarak zıt kutuplara hareket etmesi.
Sil ve kamçı gibi hücre hareketini sağlayan yapıların oluşturulması.

Peroksizom

Tek zarla çevrili, özelleşmiş metabolik bölümlerdir. Bitki ve hayvan hücrelerinde bulunan peroksizomlar çeşitli substratlardan uzaklaştırdıkları hidrojenleri oksijene aktararak hidrojen peroksit (\(H_2O_2\)) oluşturan enzimler içerirler. Bu yapılar hücre içinde farklı görevlere sahiptir.

Aşağıda bu görevlerden bazıları verilmiştir:

Bazı peroksizomlar yağ asitlerini daha küçük moleküllere yıkmak için oksijen kullanır. Oluşturulan küçük moleküller hücre solunumu için substrat olarak kullanılmak üzere mitokondrilere gönderilir.
Karaciğerdeki peroksizomlar sahip olduğu peroksidaz ve katalaz enzimleri yardımıyla alkol ve diğer zararlı bileşiklerin zehir etkisini azaltır. Peroksizom bu moleküllerden oksijene hidrojen aktarımı yaparak hidrojen peroksit üretir.

Zehirli bir molekül olan hidrojen peroksit yine peroksizomlarda bulunan katalaz enzimi ile su ve oksijene parçalanır.

\[\ce{H2O2 ->[katalaz] H2O + 1/2O2} \]

Ökaryot hücrelerde oksijen tüketimi mitokondri ve peroksizom organellerinde gerçekleşir.